ntroducción
El sistema nervioso es sin dudas el más complejo de todos los sistemas corporales. Está encargado de
regular las reacciones que todo organismo vivo necesita para adaptarse a cualquier cambio en su
entorno, imprescindible no ya para su propia supervivencia sino para aumentar las posibilidades de
supervivencia de su especie.
La explicación puramente descriptiva del sistema nervioso tiene escaso valor práctico para el
veterinario y cualquier presentación que pretenda una explicación convincente de las funciones que
desarrolla este sistema corporal también es problemática. Muchas de las estructuras y rutas funcionales
del sistema nervioso, particularmente del encéfalo, no son concretas ni se pueden identificar mediante
los métodos de estudio clásicos de la Anatomía, dado que la mayoría de sus “unidades funcionales”
tienen conexiones múltiples y, a menudo, complejas con otras unidades. De hecho, existen algunas
partes del sistema nervioso a las que resulta prácticamente imposible atribuirles un significado
funcional específico, bien porque es desconocido hasta la fecha o porque existen múltiples
asociaciones con otras partes del mismo sistema.
Aquí pretendemos presentar una breve descripción morfológica de las principales estructuras
constituyentes del sistema nervioso, seguida por una explicación, también breve y concisa, del
funcionamiento de sólo algunas de sus unidades funcionales, con mayor interés práctico en las
especies de interés veterinario. El principal objetivo es dotar de significado funcional a las estructuras
cuya morfología y situación se han descrito previamente. Pero somos conscientes que un análisis
funcional más exhaustivo del sistema nervioso deberá ser completado por otras disciplinas
concurrentes o posteriores, como la Fisiología y la Neurología, por ejemplo.
Organización estructural
Las unidades básicas a partir de las cuales se estructura el sistema nervioso son las neuronas, que son
células altamente especializadas dispuestas a manera de cadena entre un órgano receptor y un órgano
efector. Las conexiones entre neuronas son las sinapsis. Dentro del sistema nerviosos central, las
neuronas están rodeadas por diferentes tipos de células conocidas genéricamente como neuroglia, que
además de darles soporte también tienen un papel nutricional.La neurona es una célula alargada que consta de un cuerpo celular o soma y de varias ramificaciones.
Éstas son de dos tipos según el sentido en el que se transmiten los impulsos: dendritas y axones. Por lo
general, las dendritas son múltiples, cortas y transmiten el impulso hacia el soma de la neurona,
mientras que los axones son únicos en su origen (aunque pueden ramificarse posteriormente), largos y
conducen el impulso desde el soma de la neurona hacia la periferia.
Existen tres tipos básicos de neuronas por la disposición morfológica de sus ramificaciones. La
mayoría son neuronas multipolares que poseen un gran número de dendritas que se unen al cuerpo
celular en varios puntos. En las neuronas bipolares todas las dendritas convergen en un mismo tronco
común antes de alcanzar el soma en un punto alejado a la salida del axón. Por último, en las neuronas
unipolares, el árbol dendrítico y el axón se unen al principio, en una prolongación única del cuerpo
celular que después se ramifica; estas neuronas también se describen, a veces, como neuronas
seudounipolares porque al principio se desarrollan como células bipolares.
Las conexiones interneuronales son las sinapsis, término que también incluye las conexiones
neuromusculares. El axón de una neurona puede establecer conexiones con las dendritas, soma o axón
de otra neurona, establecíéndose así, tres tipos de sinapsis: axodendrítica, axosomática y axoaxónica.
Entre las dos neuronas que establecen la sinapsis siempre existe un espacio sináptico. El impulso
nervioso (potencial de acción) que llega al axón de la neurona presináptica no salta de una célula a
otra, sino que favorece la liberación de una sustancia química (neurotransmisor) que se difunde por el
espacio sináptico. Dependiendo del tipo de sustancia, cuando este neurotransmisor alcanza la
membrana de la célula postsináptica puede producir uno de los siguientes dos efectos: 1)
despolarización de la membrana, que inicia un nuevo impulso que se propaga por la célula
postsináptica (sinapsis excitadora o facilitadora), o 2) hiperpolarización de la membrana, produciendo
un bloqueo de la transmisión del impulso (sinapsis inhibidora). Existen muchos neurotransmisores,
pero los más comunes son la acetilcolina, glutamato (excitador), GABA (inhibidor), noradrenalina,
serotonina y muchos neuropétidos.
Las neuronas están sustentadas por otras células que también favorecen su nutrición. Estás células de
sostén son de varios tipos y difieren entre el sistema nervioso central y el periférico. El tejido de
soporte del encéfalo y médula espinal se conoce genéricamente como neuroglia, mientas que los
nervios periféricos están rodeados por neuromielocitos o células de Schwann. Estas células
proporcionan a las neuronas un material aislante de color blanquecino, que corresponde a la mielina.
Dentro del sistema nervioso central las agrupaciones de somas de varias neuronas se distinguen por
tener un color más oscuro que las agrupaciones de ramificaciones (dendritas y axones) que forman
fascículos de fibras. Esto permite una rápida distinción entre la sustancia gris y la sustancia blanca del
encéfalo y médula espinal. Los agregados neuronales aislados dentro del sistema nervioso central se
conocen como núcleos, mientras que los de los nervios periféricos se denominan ganglios. Las
agrupaciones de fibras nerviosos de origen, destino y función comunes tienen a unirse dentro de la
médula espinal y encéfalo constituyendo vías nerviosas que pueden ser referidas con distintos nombres
dependiendo principalmente de su grosor: fascículos, haces, tractos, lemniscos, etc. Estas vías suelenreferirse por la combinación de su origen (prefijo) y destino (sufijo), con lo que el significado de
nombres tales como tractos espinotalámico o corticoespinal, se deduce fácilmente.
Aparato estímulo-respuesta
En general, un cambio ambiental apropiado proporciona un estímulo que es reconocido por un órgano
receptor; la reacción o respuesta que puede ser provocada en réplica a este estímulo es ejecutada por
un órgano efector. En los organismos multicelulares, los órganos receptores y efectores están
conectados por una cadena de neuronas.
En la forma más simple que se encuentra en los mamíferos, este aparato de estímulo-respuesta
comprende cinco elementos dispuestos en serie: un receptor adaptado para captar el estímulo (sonido,
tacto, etc.); una neurona aferente que transporta centrípetamente un impulso hacia el sistema nervioso
central; una sinapsis dentro del sistema nervioso central; una neurona eferente que transporta el
impulso desde el sistema nervioso central hacia la periferia; y un órgano efector, que puede ser un
músculo, una glándula o una célula neurosecretora.
Esta secuencia tan elemental constituye un arco reflejo monosináptico. Un ejemplo conocido por todos
corresponde al reflejo rotuliano: el golpe directo sobre el ligamento rotuliano estimula los receptores
que hay en el tendón y vientre del músculo cuádriceps, generando un impulso que viaja por neuronas
aferentes del nervio femoral hacia la médula espinal, en donde es proyectado sobre neuronas eferentes,
cuyos axones viajan por el mismo nervio hasta el músculo cuádriceps del muslo, estimulando su
contracción que provoca la extensión de la rodilla.
Pero el reflejo monosináptico es, en verdad, una disposición muy rara. En la mayoría de los reflejos,
una o más neuronas adicionales se interponen entre las neuronas aferentes y eferentes. Éstas se
conocen como interneuronas, cuya participación es carácterística del arco reflejo multisináptico. Aun
así, el sistema puede ser descrito aún como simple cuando sólo está implicada una única cadena de
neuronas no ramificadas.
Sin embargo, la mayoría de los reflejos multisinápticos implican un sistema de circuitos más
complicado, en el que neuronas adicionales son estimuladas (o inhibidas). Esta ramificación colateral
permite un control más elaborado y posiblemente la participación de la conciencia.
Un ejemplo adecuado de esta respuesta integrada lo vemos cuando el miembro de un animal
cuadrúpedo es sometido a un estímulo doloroso. El miembro que recibe la agresión es retirado de
modo inmediato por la acción coordinada de músculos flexores (agonistas) de varias articulaciones;
movimiento que es facilitado por la relajación simultánea de los músculos extensores (antagonistas)
que se encontraban previamente activos. Las conexiones neuronales que intervienen para asegurar esta
respuesta coordinada se extienden a varios segmentos de la médula espinal con el propósito de
estimular (o inhibir) las neuronas eferentes que inervan a los músculos implicados. Pero al mismo
tiempo, el animal debe ajustar la retirada de uno de sus puntos de apoyo redistribuyendo el pesocorporal sobre los restantes miembros apoyados; las conexiones nerviosas para este reajuste se
extienden por segmentos más amplios de la médula espinal, incluso debiendo acceder algunas de ellas
al lado contralateral. Pero la coordinación de estos cambios posturales para mantener el equilibrio
requiere la participación de centros encefálicos e implicar a la corteza cerebral, debiendo el animal
evaluar la situación y considerar si una respuesta adicional como la huida o la lucha contra el agresor
es, además, necesaria.
Subdivisiones del sistema nervioso
Pese a que el sistema nervioso forma una unidad integrada, es importante dividirlo en partes por
diferentes motivos.
La división más básica del sistema nervioso atiende a criterios topográficos, la cual nos servirá para
describir la morfología de todas sus partes constituyentes. Pero también es muy importante entender la
subdivisión del sistema nervioso con arreglo a criterios de funcionalidad, que consideran la dirección y
naturaleza de los impulsos nerviosos.
Por criterios topográficos, el sistema nervioso se puede dividir en sistema nervioso central (SNC:
médula espinal y encéfalo, o neuroeje) y sistema nervioso periférico (SNP: nervios craneales,
espinales y autonómicos). Esta división facilita la descripción del sistema nervioso, pero a costa de
hacer una distinción artificial que incluso asigna diferentes partes de las mismas neuronas a estas dos
divisiones: sirve de ejemplo el cuerpo (localizado en las astas ventrales de la médula espinal) y los
axones (integrados en los nervios espinales) de las neuronas eferentes que participan en el reflejo
rotuliano.
Atendiendo a estos criterios topográficos, el SNC de los mamíferos domésticos se puede subdividir en
diferentes unidades o segmentos primarios y secundarios, los cuales, junto con sus respectivas
cavidades internas, están resumidos en la siguiente tabla.Atendiendo a la dirección de los impulsos se puede distinguir un sistema aferente y otro eferente. El
primero conduce los impulsos desde la periferia hasta el neuroeje (médula espinal y encéfalo),
mientras el segundo lleva los impulsos desde el neuroeje hacia la periferia. Dentro de los nervios
periféricos, la corriente aferente también se suele llamar sensorial, mientras que dentro del neuroeje
suele describirse como vías ascendentes, dado que los impulsos viajan desde las partes “más bajas”
(más caudales) hasta las “más altas” (más craneales). La corriente eferente también se suele llamar
corriente motora o vías descendentes, dado que suelen conducir impulsos desde niveles “más altos”
hacia niveles “más bajos” dentro del encéfalo y de la médula espinal, y desde aquí hasta los órganos
periféricos. Sin embargo, estos términos no siempre son equivalentes (o coincidentes), al existir vías
descendentes dentro del neuroeje que no siempre son motoras y otras vías ascendentes que no siempre
son sensibles.
Con arreglo a la naturaleza de los impulsos transmitidos, se puede realizar una importante subdivisión
funcional entre sistema nervioso somático y visceral. El primero tiene que ver con todas las funciones
que relacionan al animal con su medio exterior (locomoción, por ejemplo), mientras el segundo regula
las funciones del medio interno (presión arterial, frecuencia cardíaca, actividad glandular, funciones
digestivas, etc.). Como norma general, aunque no siempre invariable, existe un mayor grado de
conciencia y control voluntario en las funciones somáticas que en las viscerales, aunque a menudo
ambas funciones trabajan en estrecha colaboración.Todavía es posible una clasificación más elaborada por combinación de los dos anteriores criterios
funcionales, que considera seis sistemas funcionales: aferente somático (general), aferente somático
especial, aferente visceral (general), aferente visceral especial, eferente somático, y eferente visceral.
Cada uno de ellos porta diferentes tipos de estímulos que viajan por diferentes nervios periféricos.
Las vías aferentes somáticas (generales) se inician en receptores situados en la piel y en tejidos más
profundos de las paredes corporales y miembros. Las primeras recogen estímulos exteroceptivos
(procedentes del exterior) relacionados con el tacto, temperatura y dolor. Los receptores internos
recogen estímulos propioceptivos que informan de la posición de las articulaciones y grados de tensión
de los músculos y tendones. Las fibras aferentes somáticas son trasportadas por todos los nervios
espinales y, en territorios cefálicos, mayoritariamente por el nervio trigémino (V nervio craneal).
Las vías aferentes somáticas especiales están restringidas a determinados órganos de los sentidos:
vista, audición y equilibrio. Desde la retina y componentes coclear y vestibular del oído interno, estos
estímulos viajan con los nervios óptico (II nervio craneal) y vestibulococlear (VIII nervio craneal).
Las vías aferentes viscerales (generales) se originan en receptores enteroceptivos situados en los
vasos, glándulas y vísceras corporales que, en su mayoría, responden a estímulos químicos y físicos.
Estas fibras, viajan por todos los nervios espinales y por algunos nervios craneales (VII, IX, X; facial,
glosofaríngeo y vago), además de por determinados nervios (simpáticos y parasimpáticos) del sistema
nervioso autónomo.
Las vías aferentes viscerales especiales se inician en los órganos de los sentidos del olfato y el gusto.
Las fibras portadoras de estímulos olfativos corresponden exclusivamente a los nervios olfatorios (I
nervio craneal), mientras que las que portan sensibilidad gustativa se reparten entre los nervios
craneales facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X).
Los sistemas eferentes muestran una división más simple. Las vías eferentes somáticas se destinan a
todos los músculos estriados de origen somítico y derivados de los primitivos arcos branquiógenos.
Estas fibras motoras viajan periféricamente por todos los nervios espinales y la mayoría de los nervios
craneales.
Las vías eferentes viscerales, en cambio, están destinadas a los músculos lisos de las vísceras y vasos
sanguíneos, al músculo cardíaco y las glándulas. Todos estos órganos reciben una doble inervación a
través de las divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso visceral (autónomo). Las
fibras eferentes viscerales de la división simpática viajan por los nervios espinales de la regíón
toracolumbar y por el tronco simpático; las fibras parasimpáticas quedan restringidas a unos pocos
nervios craneales (III, VII, IX, X; oculomotor, facial, glosofaríngeo y vago) y a los nervios espinales
sacros.